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Transmissão Sináptica (1ª parte)

última atualização: 10/11/00 

  

 

Sinapse

Sinapse é um local onde o impulso é transmitido de uma célula a outra. Existem 2 tipos de sinapse:

1 – Sinapse elétrica

2 - Sinapse química

Sendo assim, o que caracteriza uma sinapse elétrica?

Em primeiro lugar, devemos saber que a sinapse elétrica é encontrada principalmente no SNC e SNP, mas também no miocárdio, musculatura lisa do intestino, hepatócitos e células epiteliais do cristalino.

Na sinapse elétrica a transição de uma célula a outra faz-se por junções abertas (gap junstions), com fendas muito pequenas (menos de 30 ângstrons), de baixa resistência elétrica, por onde flui uma corrente eletrotônica (efática), de uma célula a outra. A corrente elétrica passa, de uma célula a outra, graças ao chamado conexon (conjunto de 6 camadas de proteínas denominadas de conexinas), que são canais que se abrem para a passagem de corrente elétrica entre as duas células. Tais canais (conexons), podem fechar-se em caso de aumento do Ca++ ou H+ intracelular em uma das duas células. A modulação do impulso elétrico quase não ocorre na sinapse elétrica e quase não há retardo de transmissão. Outra característica da sinapse elétrica é que ela permite uma corrente elétrica nas duas direções o que não ocorre com a sinapse química que é na maioria das vezes unidirecional. Algumas sinapse elétricas conduzem mais em uma direção que em outra e a esta propriedade chamamos de retificação.

Bem, o que caracteriza uma sinapse química?

Na sinapse química há um retardo de transmissão (retardo sináptico), pois um impulso elétrico numa primeira célula (pré-sináptica) leva à exocitose de um “pool” de elementos químicos específicos que irá estimular uma segunda célula (pós-sináptica), a gerar um potencial elétrico. Bastante numerosa nos vertebrados, a sinapse química permite amplos sistemas de modulação com modificação do sinal de maneira analógica, portanto graduando-o.

Quais são as características gerais de uma sinapse química?

Chega um potencial de ação na célula pré-sináptica que despolariza a membrana plasmática da terminação axônica pré-sináptica. Assim, induz a abertura de canais de Ca++ que entra na célula (na terminação pré-sináptica). De alguma forma a entrada do Ca++ permite a condução das vesículas sinápticas cheias de neurotransmissores até a membrana pré-sináptica, a fusão de tais vesículas com esta membrana e posterior liberação do neurotransmissor pela terminação pré-sináptica na fenda sináptica. Tais neurotransmissores combinam-se com receptores específicos na membrana plasmática da célula sináptica aumentando desta forma, a condutância da membrana plasmática pós-sináptica a íons específicos como Na/K, o que leva à alteração do potencial de membrana da célula pós-sináptica, gerando-se potenciais locais eletrotônicos que ao alcançarem o limiar geram um potencial de ação. Os neurotransmissores são, em geral, rapidamente degradados ou recaptados.

A sinapse química mais estudada é a que permite a transmissão neuromuscular levando à contração muscular. O neurotransmissor neste caso é a acetilcolina que leva à uma despolarização transitória da membrana plasmática pós-sináptica. Esta despolarização é chamada de potencial da placa motora ou PPM.

O PPM, que segue como uma condução eletrotônica, só vai transformar-se em potencial de ação quando chegar em uma parte da membrana que seja “despolarizável”.


acetilcolina

Como ocorre a síntese da acetilcolina?

A acetilcolina é sintetizada nos motoneurônios. Lá, a acetilCoA é produzida, e a colina é captada do meio extracelular, então a enzima colina-O-acetiltransferase catalisa a condensação destes dois elementos. Está sintetizada a acetilcolina.

Quando a acetilcolina é hidrolisada na fenda, cerca da metade da colina aí liberada é recaptada via transporte ativo de “Na” contra um gradiente eletroquímico.

Como ocorre a hidrólise da acetilcolina?

Assim que a acetilcolina é liberada na fenda sináptica, começa sua hidrólise por ação de uma enzima denominada de acetilcolinesterase.

Chegamos em um ponto, onde a acetilcolina liga-se a sua proteína receptora na membrana pós-sináptica.

Mas, qual é a estrutura básica deste receptor e como funciona?

Graças a experimentos com neurotoxinas extraídas do veneno das cobras ou de seus parentes como a “Krait de Formosa”(alfa-bungarotoxina), aos métodos de isolamento e purificação das proteínas hidrofóbicas da membrana e a difração por raios X e análise das imagens obtidas por micrografias eletrônicas, é que pudemos definir as características de tais proteínas receptoras da acetilcolina (cerca de 20.000 receptores por micrômero cúbico).

O receptor da acetilcolina (Ach), é formado por 5 subunidades protéicas, são elas: duas alfa (peso molecular de 40.000), uma beta (48.000), a gama (58.000), e a delta (64.000). Estes quatro tipos diferentes de subunidades tem a sequência de aminoácidos bastante parecidas o que sugere que tenham sido formadas (na evolução) a partir de um percursor comum. Cada uma destas subunidades apresenta quatro hélices (domínios helicoidadais transmembrana), sendo que uma destas hélices (de cada subunidade), é denominada de M2 e tem em uma de suas faces carga negativa. É exatamente esta face negativa da hélice M2 de cada uma das subunidades que está voltada para a face interna do receptor da Ach, circulando portanto o canal iônico. A fixação da acetilcolina ai promove alteração conformacional das subunidades alfa abrindo o canal central. Então permite a passagem de cátions como Na/K aumentando sua condutância e alterando o potencial de membrana, gerando o potencial eletrotônico. Por tudo isto chamamos tais canais de ligando-dependentes, pois dependem da ligação da Ach para que haja aumento da condutância de Na/K.


Vamos entender mais detalhadamente a sinapse química!

Bem, a porção do neurônio pré-sináptico que forma a sinapse é o botão terminal. Nas membranas pré e pós sinápticas há alta densidade de elétrons (observadas em micrografias eletrônicas); estas regiões são denominadas de elétron-densas. Estas áreas elétron-densas podem ser simétricas ou assimétricas (maior densidade de elétrons na membrana pós sináptica), e acredita-se que as simétricas liberam neurotransmissores inibitórios enquanto as assimétricas liberam neurotransmissores excitatórios. Na sinapse química há um retardo sináptico determinado sobretudo pelo tempo de duração da abertura dos canais de Ca++ desencadeado pela chagada do potencial de ação no botão sináptico, e pelo tempo que leva para o neurotransmissor ser liberado da célula pré-sináptica para a fenda sináptica. O neurotransmissor, na sua maioria, desencadeia aumento da condutância de íons na membrana plasmática do neurônio pós-sináptico, mas alguns neurotransmissores desencadeiam o inverso, a diminuição da condutância.

Como a membrana plasmática sináptica é especializada em sinapse química e não em elétrica, ela gera apenas um potencial local eletrotônico que percorre este segmento até a região do cone-axônico-segmento inicial (menor limiar de ação), onde então o potencial de ação será gerado. De qualquer forma, na sinapse química, a condução da “mensagem”faz-se preferencialmente em um sentido (unidirecional), ao contrário do que já foi exposto em relação a sinapse elétrica.

Bem, dissemos que o neurotransmissor poderá gerar uma despolarização ou uma hiperpolarização. A despolarização (aumento da condutância para o Na/K), ocorre na sinapse excitatória (PEPS). A hiperpolarização (aumento da condutância do CI-), ocorre na sinapse inibitória (PIPS). Existe ainda um outro tipo de inibição pré-sináptica, onde um terceiro neurônio (inibitório), conecta-se ao neurônio pré-sinaptico e o inibe antes de sua chegada à fenda sináptica, resultando em redução na amplitude do potencial eletrotônico formado no neurônio pós-sináptico e conseqüente redução na freqüência de disparo de potenciais de ação no cone-axônico-segmento inicial.

Devemos lembrar também que várias podem ser as conexões sinápticas, sejam sinapse um para um, um para muitos ou muitos para muitos”, o que abre um “leque”enorme de possibilidades e conexões.

Outro evento, já discutido no capítulo “Bioeletrogênese II-Potencial de Ação”, é a somação que pode ser temporal ou espacial.

 

continuação

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